オタマジャクシは成長とともに群れるルールを変える:サイズと血縁関係、双方を認識している証拠の発見

総合研究大学院大学先導科学研究科の長谷和子特別研究員と、沓掛展之教授は、オタマジャクシの幼生の発達段階によって、群れる相手の好みが変化することを発見しました。

【研究概要】

春先、池のなかで群れて泳ぐカエルの幼生(オタマジャクシ)を見かけます。目を凝らして観察してみると、大きさの異なる幼生が一緒に泳いでいることがあります。これらの幼生は兄弟姉妹とは限りません。一つの池には複数のメスが産卵するため、血縁関係にない幼生が混ざることになります。それでは、幼生は、誰と、どのように群れるのでしょうか。今回のヤマアカガエルの幼生を対象にした研究で、我々は、幼生の発達段階によって、群れる相手の好みが変化することを発見しました。その際、幼生は、相手の大きさと血縁関係の両方を同時に考慮していました。サイズと血縁関係が両方関わる社会的選好性の報告はこれまでに例がなく、本発見によって幼生が群れを作る際のルールが世界で初めて明らかになりました。

【研究の背景】

ヒトを含め多くの動物が群れを作って生活しています。群れることによって、捕食者に襲われる危険性を減少できるなどの利益が生じます。その一方、群れが大きくなると、餌などの限られた資源をめぐって、個体間に競争が起きます。個体の発達に差があれば、群れでいる利益とコストにも違いが生まれることが予想されます。たとえば、小さな個体にとって大きな相手は脅威にもなります。このように、どのような相手と群れるかは、個体にとって大きな問題です。私たちは、発達段階の異なるヤマアカガエル(Rana ornativentris)を用いて、幼生(オタマジャクシ)がどのような相手と群れることを好むのか、選択テストを行いました。両生類の幼生では、匂いを用いて血縁者と群れる傾向があることは先行研究から知られていますが、体サイズ(発達段階)の違いと血縁関係を同時に考慮した研究はありませんでした。上記のように、群れでいると、捕食者から身を守ることができ、個体の生存率が上がるかもしれません。しかし、群れた結果、餌の奪い合いなどの競争が血縁者間で起こるのは好ましくないでしょう。大きな個体は脅威なので、小さな個体は自分と同じサイズの個体と群れることを好むかもしれません。また、大きな個体は、血縁関係にある小さな個体との競争を避けるために、血縁関係にない小さな個体と群れることを好むかもしれません。これらの可能性を検証するために、私たちの実験では、群れ相手の好みにおいて、血縁関係とサイズの違いを同時に検証しました。

【研究の内容】

総研大(神奈川県葉山町)周辺に生息するヤマアカガエルの6つの卵塊を収集し、温度条件を調整することで発達段階の異なる2つのグループ(冷温に置いて発生を遅らせた小さな個体グループと、常温で通常時期に発生させた大きな個体グループ)を用意しました(図1)。この二つのグループを用いて、選好性を調べる選択テストを行いました。

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図1.ヤマアカガエルのオタマジャクシ。
(a)自然下の幼生(b)実験で用いた大きな個体(体長の平均 ±標準偏差= 50.90 ± 5.02 mm)と小さな個体(体長の平均 ± 標準偏差 = 28.35 ± 0.85 mm)



選択テストでは、図2に示す水槽を三つに区切って行いました。中心部に観察対象である試験個体(大きな個体、または小さな個体)を入れ、水槽の左右に二匹の刺激個体を配置しました。刺激個体の組み合わせは、サイズ(大きな個体、または小さな個体)と、試験個体との血縁関係(同じ卵塊から生まれた血縁個体か、別の卵塊から生まれた非血縁個体か)から、四つのパターンがあり、これらすべてのパターンで実験を行いました。実験では、中心部に置かれた観察対象である試験個体が、どちら側により長く滞在するか、試験個体の動きを80分間撮影しました(図2)。撮影した動画から、トラッキングソフトにより試験個体の位置データを取得し、試験個体が中央線から左右どちらの刺激個体側にいるか、それぞれの滞在時間を算出しました。この滞在時間を比較し、試験個体が刺激個体に対しサイズと血縁関係を基にした選好性があるのか、解析を行いました。選択テストは、小さな個体グループで全106テスト、大きな個体グループで全86テスト、実施しました。

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図2.選択テストの概略図
260 × 90 × 45 mmに水槽の両端から45mmの位置にサイズの異なる刺激個体を配置。テスト個体を中央に入れ5分馴らした後、ビデオカメラで40分撮影し、左右の刺激個体を入れ替えてさらに40分撮影した。

実験の結果、大小どちらの試験個体も、小さな刺激個体を選ぶ時間の方が長く、大きな刺激個体を避ける傾向があることがわかりました(図3)。また、血縁関係を考慮すると、大きな試験個体と小さな試験個体の間で、違いがありました。小さな試験個体では相手との血縁関係に関係なく大きな刺激個体よりも、小さな刺激個体を好みました(図3左)。一方、刺激個体が両方、非血縁である場合、大きな試験個体は、大きな刺激個体よりも小さな刺激個体を好みました(図3右、最下部のグラフ)。このような結果は、小さな刺激個体が血縁個体である場合にはみられませんでした(図3右、上から二つ目のグラフ)。このことから、大きな個体は、血縁関係にある小さな個体と群れる傾向を持たないと言えます。

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図3.選択テストの結果横軸の滞在時間は、小さな刺激個体側から非兄弟の大きな刺激個体側の時間を引いた値の平均。エラーバーは95%信頼区間であり、横軸の0と重複している場合には選好性が存在しないことになる。両側のオタマジャクシが提示された刺激個体であり、サイズと血縁関係によって4パターンある。赤いバー(滞在時間の平均)が中央より左側にあるということは、試験個体が小さな刺激個体を好む傾向があることを示す。(a)小さな試験個体のテスト結果(上から30、28、24、24回試行)。統計的に有意だったテストパターンは、刺激個体が小さな兄弟と大きな非兄弟の時(* P<0.05, 対応のあるt検定)と、大小ともに非兄弟の時(** P<0.01, 対応のあるt検定)である。(b)大きな試験個体のテスト結果(上から23、22、21、20回試行)。統計的に有意だったテストパターンは、大小の刺激個体が共に非兄弟の時のみ(** P<0.01, 対応のあるt検定)である。



本研究により、ヤマアカガエルのオタマジャクシは相手のサイズと同時に血縁関係も考慮できることと、発達に伴って社会的選好性(群れる相手の好み)が変化することがわかりました。小さなオタマジャクシ同士が群れることは捕食者から身を守ることができるという利益に繋がると考えられます。一方、大きなオタマジャクシが小さな血縁者への選好性を持たないという 性質は、血縁者間での餌をめぐる競争を減らす効果があると考えられます。群れの仲間の認識能力については多くの知見がありますが、本研究のような血縁者認識を伴う選好性の発達変化は、オタマジャクシ以外の脊椎動物で知られておらず、今回の発見が世界で初めての報告となります。

【今後の展望】

発達に伴う意思決定の変化が集団の維持にどのような意義を持つのか、本研究結果の適応的意義については、未解明です。他の分類群での知見を含め、研究の発展性が期待されます。また、どのような手がかりを用いて、相手のサイズや血縁関係を認識しているのかという点も分かっていません。今後、さらなる研究が必要とされています。

【論文情報】

Hase K, Kutsukake N. (in press) Developmental effects on behavioural response for social preferences in frog tadpoles, Rana ornativentris. Animal Behaviour DOI: 10.1016/j.anbehav.2019.06.001

【著者】

長谷和子(総合研究大学院大学・先導科学研究科・特別研究員)
沓掛展之(総合研究大学院大学・先導科学研究科・教授)

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